Het is – nog steeds! – een veelgehoorde opmerking als je het hebt over klimaatverandering: “Van al die extra CO2 gaan de planten lekker groeien! We krijgen juist meer bossen, en betere landbouwopbrengsten!”. En zo vreemd is die gedachtegang niet. Tuinders voegen CO2 toe aan de lucht in hun kassen om de plantengroei en oogst te stimuleren, en in Earth System Models zorgt dit “CO2-bemestings effect” voor een negatieve terugkoppeling op atmosferische CO2 concentraties: meer plantengroei betekent immers ook meer opname van CO2 door de vegetatie. Deze extra groei zou wereldwijd de hoeveelheid stikstof die in de bodem beschikbaar is voor plantengroei doen dalen, zoveel zelfs dat de auteurs van een recent artikel – bizar genoeg – suggereerden dat we misschien onze natuurlijke ecosystemen moeten gaan bemesten.
Dat de wereld groener wordt is een feit. Maar in 2016 schreef Hans Custers al op deze blog dat we nog niet zoveel van de onderliggende mechanismen en de persistentie van dit effect begrepen, en dat hoewel het wel altijd als iets positiefs wordt gebracht, dit CO2-bemestings effect niet persé positief is. In 2018 schreef Hans dat deze wereldwijde vergroening niet alléén door meer CO2 in de atmosfeer wordt veroorzaakt, maar ook door hogere temperaturen, uitbreiding van het landbouwareaal, stikstofdepositie, en verandering in neerslag.
Bovendien hoeft die extra plantengroei niet noodzakelijkerwijs te resulteren in meer langdurige CO2-opslag in planten en bodem. Een voorbeeld van beide zaken – meer groei is niet persé positief, én kan door andere factoren veroorzaakt worden – is “Arctic greening”, Arctische vergroening. De Arctische toendra is een van de snelst opwarmende gebieden op aarde, en deze toenemende temperaturen zorgen voor meer groei en een toename in struikvormige vegetatie. Maar deze hogere temperaturen zorgen ook voor dooi van de permafrost, waardoor de bodem juist CO2 en methaan (CH4) verliest.
Het CO2-bemestings effect ligt dus duidelijk gecompliceerder dan simpelweg meer groei door meer CO2, en ook het effect van die extra groei op de CO2-opname van het ecosysteem is nog onduidelijk. De CO2-terugkoppeling in Earth System Models is gebaseerd op korte termijn experimenten, maar er is toenemend bewijs dat het CO2-bemestings effect minder permanent is dan gedacht, en bovendien afhankelijk van veel andere factoren, die helder op een rij worden gezet in een artikel door Maschler et al. dat net uit is gekomen. Dat is ook wel logisch, want voor plantengroei spelen veel meer factoren een rol dan CO2.
Planten schroeven na verloop van tijd de extra fotosynthese die optreedt onder hogere CO2-concentraties naar beneden als gevolg van fysiologische veranderingen. Als planten geconfronteerd worden met een hogere concentratie CO2 in de lucht, gaat de carboxylatie-stap (of carbon fixation, zie Figuur 1), die wordt getriggerd door het enzym Rubisco, sneller. Er zijn echter aanwijzingen dat op den duur niet CO2 meer limiterend is, maar de capaciteit om ribulose-1,5-bifosfaat (RuBP) te regenereren, en dat dus de extra fotosynthese onder verhoogd CO2 afvlakt. Tegelijkertijd kunnen planten, door minder te investeren in Rubisco, meer energie investeren in het optimaliseren van andere stappen in de fotosynthese of groei.
Anderzijds kunnen andere factoren dan CO2 limiterend worden voor de groei, bijvoorbeeld stikstof of fosfor. Er zijn volop aanwijzingen dat verhoogde groei onder hoge CO2 concentraties niet voortduurt als er weinig stikstof of fosfor beschikbaar is in de bodem, maar de samenwerking tussen planten en bodemschimmels kan daar een oplossing voor zijn. De meeste planten werken samen met mycorrhiza-schimmels die de wortels helpen om voedingsstoffen uit de bodem op te nemen. Er zijn twee hoofdtypen mycorrhiza schimmels: arbusculaire mycorrhiza-schimmels (AM) die de plant helpen fosfor op te nemen, en ectomycorrhiza-schimmels (ECM) die juist stikstof opnemen. In onderstaande figuur is heel duidelijk te zien dat planten die samenwerken met AM-schimmels geen toename in groei hebben met verhoogde CO2 als de C:N verhouding in de bodem toeneemt oftewel de stikstofbeschikbaarheid laag is. Als de verhouding C:N in de bodem 10:1 is, dan is er 10 keer zoveel koolstof ten opzichte van stikstof in de bodem. In het figuur is te zien dat het effect van CO2 op de groei vrij groot is: bijna 25% extra. Is er nu 15x zoveel koolstof ten opzichte van stikstof in de bodem, dan wordt het effect van CO2 een stuk kleiner: ca. 12% extra groei. Hoe minder de hoeveelheid stikstof wordt in de bodem ten opzichte van dezelfde hoeveelheid koolstof, hoe kleiner het effect wordt van CO2. Planten die samenwerken met ECM-schimmels laten juist geen extra groei zien onder lage fosfor (P) beschikbaarheid (rechtsonder). Omdat er een verschuiving optreedt van P naar N-limitatie van de tropen naar de polen, is het te verwachten dat planten met AM-schimmels een voordeel hebben in de tropen, en planten met ECM-schimmels in koudere regio’s.
De extra behoefte van planten aan vooral stikstof onder hogere CO2-concentraties kan nog meer veranderingen teweegbrengen. Samenwerkingen met ECM-schimmels geven niet alleen moeilijk beschikbaar stikstof door aan de plant, ECM-schimmels en andere micro-organismen kunnen voor meer stikstofbeschikbaarheid zorgen door de afbraak van bodemorganisch materiaal. Deze extra afbraak van bodemorganisch materiaal zorgt ervoor dat plantengroei bovengronds ten koste gaat van de opslag van CO2onder de grond. (Lees meer over de vorming van stabiele organische stof in de bodem, en over CO2 opslag in landbouwgrond).
Naast deze samenwerkingen die de plant van meer voedingsstoffen uit de bodem voorzien, neemt ook een andere plant-micro-organisme samenwerking toe onder verhoogd CO2: die tussen planten en stikstof fixerende Rhizobia-bacteriën, die in wortelknolletjes zitten van planten zoals klavers (vlinderbloemigen). Niet alleen gaan de bacteriën in de plantenwortels meer stikstof opnemen onder hogere CO2-concentraties, planten die deze bacteriën in hun wortels hebben nemen ook toe in aantal.
Bovenstaande slimme aanpassingen van planten kunnen dus progressieve stikstoflimitatie omzeilen. Maar een recent artikel stelt, voornamelijk op basis van een wereldwijde trend van afnemende stikstofgehaltes in bladeren, dat ecosystemen een tekort krijgen aan stikstof onder hogere CO2-concentraties, en de auteurs stellen zelfs voor om daarom ecosystemen te gaan bemesten. Dat was natuurlijk koren op de molen van de ontkenners van het stikstofprobleem, die prompt riepen dat stikstofdepositie goed is voor plantengroei in een wereld met hogere CO2-concentraties, en het feit negeerden dat chronische stikstofdepositie juist de groei en gezondheid van planten, bodem, en ecosystemen aantast. In een respons op dit artikel geven wij alternatieve verklaringen voor de dalende stikstofgehaltes in bladeren, en pleiten voor beter bewijs en begrip van de onderliggende mechanismen voordat aanbevelingen worden gedaan als het bemesten van natuurlijke ecosystemen.
Toevallig kwam er vlak daarna een interessante studie uit die laat zien dat een alternatieve verklaring is voor een wereldwijd afnemend stikstofgehalte in bladeren. Omdat, zoals hierboven beschreven, fotosynthese niet meer gelimiteerd wordt door de carboxylatie-stap, investeert de plant minder in het handhaven van Rubisco, en dus minder in de stikstof die nodig is voor Rubisco. De auteurs van dit artikel modelleren deze aanpassing en laten zien dat de afname van stikstof nodig voor Rubisco zeer goed overeenkomt met de wereldwijde afname van de stikstof in bladeren (0.27% per jaar versus 0.2-0.25% per jaar).
Stikstof is niet de enige factor die een rol speelt in de groei-respons op hogere CO2-concentraties in de atmosfeer. Een zeer recent artikel vindt dat de groei van bomen in de Amazone sterk wordt beperkt door de lage fosforgehaltes in de bodems daar, en dat in die bossen dus geen extra groei, en CO2 opname, door hogere CO2-concentraties te verwachten is.
Hoewel planten beter tegen droogte kunnen onder hogere CO2-concentraties omdat ze hun huidmondjes minder lang hoeven te openen, is het waarschijnlijk dat extra groei teniet wordt gedaan door meer frequente droogteperiodes. Hoewel eerdere studies CO2 aanwezen als belangrijkste factor voor wereldwijde vergroening (“global greening”), suggereert recenter werk dat in veel regio’s “greening” en “browning” veroorzaakt worden door hogere temperaturen en toenemende droogte. Daarbij zijn er aanwijzingen dat de vergroeningstrend aan het afvlakken is. Deze trend wordt ook genoemd in het IPCC rapport “Impacts, Adaptation and Vulnerability”.
Bovendien betekent extra plantengroei als gevolg van hogere CO2-concentraties niet noodzakelijkerwijs dat ecosystemen meer CO2 opnemen en vasthouden. Als deze groei ten koste gaat van CO2 die is opgeslagen in bodemorganische stof zijn we zelfs verder van huis, omdat de residentietijd van koolstof in de bodem veel hoger is dan die in planten. De CO2 in plantenbiomassa is vastgelegd zolang de plant leeft, terwijl de CO2 in de bodem langdurig opgeslagen kan worden – wel tot 1000 jaar. Er zijn ook aanwijzingen dat planten minder oud worden onder hogere CO2-concentraties, en dat dus de opgenomen CO2 weer sneller terug in de atmosfeer komt. Daartegenover staat dan weer dat bomen meer lijken te profiteren van verhoogd CO2 dan gras- en struikachtigen (zie Figuur 4), wat – door de langere levensduur van bomen – weer leidt tot langere vastlegging van die CO2.
Het mag duidelijk zijn: je kunt niet zomaar zeggen dat meer CO2 beter is voor de plantjes, en als er meer groei is, is het nog maar de vraag of die groei leidt tot langdurig meer opslag van CO2. Er is nog veel onduidelijk over hoe groot het CO2-bemestingseffect op de lange termijn gaat zijn, en hoe bovenstaande mechanismen met elkaar interacteren. Bovendien krijgen we niet alleen meer CO2, we krijgen ook hogere gemiddelde temperaturen, en meer extremen zoals hittegolven en droogte. Al deze factoren werken op elkaar in, en beïnvloeden niet alleen de groei en CO2-opslag van ecosystemen, maar ook hun voorkomen en soortensamenstelling. Wereldwijd verschuift het voorkomen van soorten richting de polen, verandert de timing van hun levenscyclus, en worden soorten bedreigd met uitsterven door klimaatverandering. Deze veranderingen leiden op hun beurt tot verschuivingen van ecosystemen en zelfs biomen, en uiteindelijk het verlies van biodiversiteit en ecosystemen.
Gebruikte peer-reviewed wetenschappelijke artikelen en rapporten
Cunha, H.F.V. et al. (2022) Direct evidence for phosphorus limitation on Amazon forest productivity. Nature 608, 558-562. https://doi.org/10.1038/s41586-022-05085-2
Dong, N. et al. (2022) Rising CO2 and warming reduce global canopy demand for nitrogen. New Phytol. 235, 1692-1700. https://doi.org/10.1111/nph.18076
Maschler, J. et al. (2022) Links across ecological scales: Plant biomass responses to elevated CO2. Glob. Change Biol. n/a. https://doi.org/10.1111/gcb.16351
Mason, R.E. et al. (2022) Evidence, causes, and consequences of declining nitrogen availability in terrestrial ecosystems. Science 376, eabh3767. https://doi.org/10.1126/science.abh3767
Myers-Smith, I.H. et al. (2020) Complexity revealed in the greening of the Arctic. Nat. Clim. Change 10, 106-117. https://doi.org/10.1038/s41558-019-0688-1
Olff, H. et al. (2022) Explanations for nitrogen decline. Science 376, 1169-1170. https://doi.org/10.1126/science.abq7575
Terrer, C. et al. (2019) Nitrogen and phosphorus constrain the CO2 fertilization of global plant biomass. Nat. Clim. Change 9, 684-689. https://doi.org/10.1038/s41558-019-0545-2
Terrer, C. et al. (2021) A trade-off between plant and soil carbon storage under elevated CO2. Nature 591, 599-603. https://doi.org/10.1038/s41586-021-03306-8
Winkler, A.J. et al. (2021) Slowdown of the greening trend in natural vegetation with further rise in atmospheric CO2. Biogeosciences 18, 4985-5010. https://doi.org/10.5194/bg-18-4985-2021
IPCC (2022) Climate Change 2022: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. https://www.ipcc.ch/report/ar6/wg2/
Klimaatverandering 